如何优化MPA网络，复苏海洋生物群落？亚得里亚海生态恢复中的空间关系与生态连通性研究

近年来，“β-多样性”成为生态学中受到关注的概念，用于描述不同地点或样本之间生物多样性的变化。它揭示了空间尺度上生物多样性的不同表现，分为嵌套度（nestedness）和替代度（turnover）两个关键组成部分。本文是该概念用于海洋保护区（MPAs）、生态连通性的研究的一个案例。

“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到Ecological Applications期刊近期的一篇研究，揭示了在亚得里亚海海洋生态系统中，β-多样性在生物群落恢复中的关键作用。通过模拟实验，研究人员发现，较大空间尺度上的洋流是连通性的主要推动力，与局部尺度不同。这为优化海洋保护区网络提供了新的思路，研究人员建议增设额外的保护区域，以匹配繁殖体交换的热点，提高地中海底栖生物聚集的生态连通性。这项研究对未来海洋保护和管理具有实际指导意义，有助于更好地保护海洋生态系统。编译分享如下。

本文共计3700字，阅读约7分钟

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生态连通性揭示：
海洋生物群落恢复的关键

在保护海洋生物多样性的过程中，海洋保护区（MPAs）的设立被认为是有效的手段之一。然而，为了最大程度地提高MPAs的效力，就需要在其设置和布局中考虑生态空间连接（生态连通性）的影响。这项研究以亚得里亚海为例，探讨了β-多样性、物种组成以及地理距离和洋流（海流）对亚潮带岩礁群落在生态恢复过程中的影响。

我们知道，β-多样性（Beta diversity）是生态学中用于描述不同地点或样本之间生物多样性差异的概念。它衡量的是不同样本之间物种组成的变化程度，即在空间尺度上的多样性差异。

这个研究是由Bevilacqua的研究团队进行的，他们的目标是通过模拟物理干扰实验，想弄清楚在亚得里亚海的沿海潮下岩礁上，底栖生物是如何在空间上分布的；以及，这对对生物群落的生态恢复又有什么影响。这项研究的发现是第一次揭示了洋流（currents）在大范围的空间尺度上是如何在生物群落遭受干扰后促进重新组合的。

顺便介绍一下研究的地点——亚得里亚海（Adriatic Sea），这是地中海东北部的一片海域，横跨多个国家，包括意大利、克罗地亚、斯洛文尼亚、波斯尼亚和黑塞哥维那、蒙特内哥罗以及阿尔巴尼亚。那里以其碧蓝的海水、丰富的海洋生态和沿岸的风景而闻名，是地中海地区生物多样性的一个重要组成部分。这片海域拥有多样化的沿岸地形，包括潮下岩礁，为各种底栖生物提供了理想的栖息地。

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实验设计、关键结果

这个实验在亚得里亚海的多个地点进行，模拟了强烈的物理干扰，覆盖了超过1000公里的海岸线。与预期不同的是，研究发现，生物群落的连通性主要受到较大空间尺度上的海流影响，而不是局部尺度上的过程，比如邻近未受干扰的生物群落的植被再生和幼体供给。β-多样性的模式显示，在亚得里亚海的研究地点，增设额外的保护区能够提高生态连通性，从而促进海洋保护区网络的生态完整性。

上图：(a, b) 研究区域和地点。意大利：Tremiti群岛（TR）的海洋保护区（MPA），Torre Guaceto（TG）的MPA，Otranto的欧盟特别保护区（OT）；克罗地亚：科尔纳特群岛国家公园（KR）；黑山：赫尔采格·诺维（MO）；阿尔巴尼亚：Karaburun-Sazan国家公园（AL）；希腊：Othonoi岛的欧盟重要地点（GR）；黑色点表示其他根据国家法令和内部分区划设立的MPA。(c) 实验地点示例，包含干扰和未干扰的区块（照片提供：Giuseppe Guarnieri）。图：Bevilacqua等人。‍

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研究方法

研究在亚得里亚海的七个代表性地点进行，模拟了海底岩礁受到强烈干扰的场景。通过实验观察了从干扰到24个月的多个时间点，对底栖生物群落进行了采样。通过地理距离和洋流连通的分析，研究了这些因素对生态连通性的影响。

具体来说，这七个代表性的浅海亚潮带岩礁地点，包括意大利的Tremiti群岛、Torre Guaceto和Otranto，克罗地亚的科尔纳蒂群岛国家公园，黑山的赫尔采格·诺维，阿尔巴尼亚的Karaburun-Sazan国家公园，希腊的Othonoi岛。每个地点选择了三个相距1-5公里、底质和斜坡均相似的随机点，然后在每个点上随机选择了六个方形斑块，斑块之间相隔几米，每个大约2平方米。这些斑块中的三个被随机选择并进行实验性扰动，模拟强烈的物理或生物干扰，比如破坏性的捕鱼实践或过度放牧，以模拟亚潮带岩礁栖息地基本完全荒漠化的效果。对这些实验区域的表层生物群落进行了刮除，剩余的三个斑块则保持未受扰动，用作实验的参考。

这个实验从2013年6月开始，对于所有地点的处理在1个月内完成。对固着生物群落进行了五次采样，分别是实验开始时（2013年7-8月，仅对未受扰动斑块），以及自扰动后的3个月（2013年10-11月）、9个月（2014年4-5月）、12个月（2014年7-8月）和24个月（2015年7-8月）。每次采样在每个斑块中随机拍摄了三个400平方厘米的照片，使用搭载闪光灯的数码水下相机进行。

总共收集和分析了1701个照片样本，识别了表层底栖生物。在分析中未考虑游动的生物。通过凭证标本进行细致的分类鉴定，鉴定出101个分类单元（taxa）。然而，由于从图像中进行分类的困难，一些分类单元被合并成形态学群或高于物种水平的分类水平，得到了一个包含70个分类单元/群的数据集，其中大多数（约80%）在物种或属的水平上，用于进一步的分析。

上图：(a) 文氏图（Venn Diagram）显示了两个假设群落m和n之间总差异（β）中嵌套度（βNES）和替代度（βTURN）的贡献（数字代表不同的物种）。β = βNES：m中的物种丰富度（αm）高于n（αn），n没有独特的物种，是m的子集；β = βTURN：αm = αn，m的独特物种（4、5、6）被n中相同数量的独特物种（7、8、9）替代；β = βNES + βTURN：αm > αn，m比n有更多的独特物种，因此在两个群落之间替代了一部分独特物种（替代度），其余部分代表物种的增加/减少（嵌套度）。

(b) 假设海洋群落在一个区域内的距离-差异关系。（-β）从局部到大尺度，差异较低，整个区域的局部尺度环境条件和过程（例如物种相互作用）相似，传播不受限制（例如缺乏强烈的地理和/或环境障碍，强烈的洋流传输），潜在的连通性很高。（β）差异依赖于尺度，随着距离的增加而增加，区域内的局部尺度环境条件和过程发生变化，传播受到限制；增加的斜率和截距（+β）反映了从局部到大尺度β-多样性的增加：潜在的连通性为中/低。（++β）从局部到大尺度环境条件和过程高度异质，潜在的连通性非常低。图片来源：Bevilacqua等人

研究结果揭示了不同地点未受干扰群落β多样性的总体模式。AL（阿尔巴尼亚Karaburun-Sazan国家公园）和OT（意大利Otranto欧洲特别保护区）的物种数量最多，而KR（克罗地亚科尔纳蒂群岛国家公园）、MO（黑山Herceg Novi）和GR（希腊Othonoi岛）的物种丰富度最低。在整个盆地，未受干扰群落样点间的平均差异主要是由物种替代而非嵌套引起的，其中AL和GR的群落与其他地点明显不同。地理距离和洋流传输对不同样点之间β多样性的总变异有着显著影响，地理距离解释的变异明显大于洋流距离。在整个盆地，扰动和未受干扰群落之间的地理距离-差异关系在重新定殖的过程中保持相似。在具体采样点（较小的空间范围）的局部尺度，物种替代和嵌套对于恢复中的群落与未受干扰相邻群落的差异贡献均匀。而在更大的空间尺度上，嵌套（注：原文是“nestedness”，指一个生物群落或物种集合中的较小集合是较大集合的子集）是某些位置（AL）早期、晚期（MO，KR）或所有恢复阶段（TG）的主导成分，但物种替代（注：原文为“species turnover”，也就是在一个生态系统或群落中一些物种被其他物种替代的现象。）在具体采样点之间通常也起到重要作用，突显了来自更远地区的“定居者”对群落恢复的贡献。

更具体地说，研究发现了在未受干扰的群落中，不同地点的总β-多样性在地理距离和洋流连通的影响下呈现出明显的模式。地理距离和洋流连通解释了总变异的三分之二，其中地理距离的影响更为显著。在受干扰的群落中，地理距离对群落差异的影响在不同时间点具有相似的模式，而洋流连接的作用较弱。最终，研究表明：大尺度上洋流连接在塑造亚潮带岩礁群落的生态恢复中发挥着重要作用，这对于MPAs的建立和管理提出了一些建议。

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保护建议与挑战

基于研究结果，研究团队提出了改进保护规划的建议。建议包括：设置额外的保护区域，使其与繁殖体交换的热点相匹配，以增强地中海潮下岩礁底栖生物聚集的生态连通性。

然而，对亚得里亚海地区的现有海洋保护区（MPAs）进行的总体评估显示，MPAs的执行和治理水平较低（尤其是涉及到多国管理时），缺乏系统的保护规划和共享管理战略，这是需要改善的。

感兴趣的读者可以参看全文：

Bevilacqua, Stanislao, Ferdinando Boero, Francesco De Leo, 

Giuseppe Guarnieri, Vesna Mačić, Lisandro Benedetti-Cecchi, Antonio 

Terlizzi, and Simonetta Fraschetti. 2023. “β-Diversity Reveals Ecological 

Connectivity Patterns Underlying Marine Community Recovery:

Implications for Conservation.” Ecological Applications 33(5): e2867. 

https://doi.org/10.1002/eap.2867

思考题 | 举一反三

这项研究关注于海洋保护区（MPA）的规划与管理，通过分析不同地点海洋生物群落的差异性，揭示了它们在空间上的联系。研究发现，海流在大范围上对受干扰的生物群落的恢复具有显著影响，这对于设计更有效的MPA网络至关重要。研究还提出了一些建议，包括在MPA网络中增加额外的保护区，以加强生态连接，提高对环境变化的抵抗力。让我们思考这样几个问题：

Q1.  β-多样性的概念在规划和管理海洋保护区（MPA）时如何实际应用，以增强生态连通性和生物群落的恢复力，特别是在潜在的环境干扰情境下？

Q2. 在该研究的发现中，强调了在更大空间尺度上由洋流引导的连接是如何在物理干扰之后塑造海底生物群落重建的。那么，这对于理解和管理海洋环境中的生态连通性有何影响，以及，这种知识如何有助于设计有效的MPA网络？

Q3. 文章提到通过识别与传播繁殖体交换热点相匹配的额外保护地点，可以增加MPA网络中的互补性和生态连通性。那么，这些信息如何在扩展或修改现有MPA时得以实际应用，以及，在执行这些策略时，可能出现的挑战是什么？

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来源 | Stanislao Bevilacqua等人

编译 | Wendy

编辑 | 绿茵

排版 | 绿叶

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【本文参考资料】

https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/eap.2867

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